液泡主要存在于植物细胞中，具有维持细胞形态、储存养料、调节细胞渗透吸水的作用。下图表示某生活在沿海滩涂植物的根部细胞液泡示意图。

注：NHX和H⁺-ATP泵是液泡膜上的转运蛋白
(1)液泡膜内部具有疏水性，水分子却能够进出液泡，主要原因是液泡膜上存在________________。液泡膜对无机盐离子具有选择透过性的结构基础是________________。
(2)据图分析，细胞液中 H⁺浓度________________（填“ 高于” 或“ 低于” ）细胞质基质中 H⁺浓度。这种差异主要由液泡膜上的________________来维持。沿海滩涂生长的植物根部液泡可以通过图中所示方式增加液泡内 Na⁺的浓度，这对于植物生长的作用是________________。Na⁺转运到液泡内所需的能量直接来自于____________ 。
(3)研究发现，低温胁迫下膜脂会由液态变为凝胶态，试分析低温冻害造成细胞代谢紊乱的原因是________________。