研究发现，细胞内脂肪的合成与有氧呼吸过程有关，机理如图 1 所示。

（1）据图 1 可知，蛋白 A 是内质网膜上运输 Ca²⁺的_____蛋白，蛋白 S 与其结合，使 Ca²⁺以_____方式从_____进入内质网。Ca²⁺通过内质网与线粒体间的特殊结构，进入线粒体内，调控有氧呼吸第二阶段反应，影响脂肪合成。
（2）研究发现，蛋白 S 基因突变体果蝇的脂肪合成显著少于野生型果蝇。为探究其原因，科研人员分别用 ¹³C 标记的葡萄糖饲喂野生型果蝇和蛋白S 基因突变体， 一段时间后检测其体内 ¹³C-丙酮酸和¹³C-柠檬酸的量，结果如图 2。

结合图 1 推测，蛋白 S 基因突变体脂肪合成减少的原因可能是_____。
（3）为进一步验证柠檬酸与脂肪合成的关系，科研人员对 A、B 两组果蝇进行饲喂处理，一段时间后在显微镜下观察其脂肪组织，结果如图 3 所示。图中 A 组和B 组果蝇分别为_________果蝇，饲喂的食物 X 应为_____的食物。

（4）以蛋白 S 基因突变体为材料，利用蛋白 N（可将 Ca²⁺转运出线粒体）证明“脂肪合成受到线粒体内的 Ca²⁺浓度调控”的研究思路是___________。